Uno de los grandes aspectos de la evolución ha sido la conquista del medio terrestre por parte de los animales. El paso del agua a la tierra fue un acontecimiento sin duda único que cambió el desarrollo de la vida en el planeta. Pero este maravillo proceso de transición dejó a unos animales con una estructura corporal intermedia entre el agua y la tierra, que si bien están totalmente adaptados para ambientes terrestres, se mantienen generalmente vinculados al agua, principalmente para su reproducción.
Lo anterior hace referencia a los anfibios, cuyo nombre precisamente proviene de su doble vida, acuática y terrestre, los únicos vertebrados que en la actualidad son capaces de metamorfosearse. Los anfibios pertenecen al grupo de los tetrápodos, son anamniotas (sin saco amniótico), aunque con ciertas excepciones y la mayoría respira por medio de branquias en la fase larvaria, pero de manera pulmonar después de realizar la metamorfosis. En la actualidad, los anfibios se agrupan en los Lissamphibia, y este a su vez se ramifica o divide en tres:
- Gymnophiona: se conocen comúnmente como cecilias y se caracterizan por ser ápodos. Además, son los que menos especies poseen.
- Caudata: estos corresponden a la salamandras o tritones.
- Anura: este corresponde a ranas y sapos.
Todos estos animales tienen un tipo de reproducción sexual, sin embargo, expresan una gran variedad de estrategias reproductivas. Por otro lado, aunque es común creer que todos los anfibios son ovíparos, es necesario hacer una aclaración al respecto. Las cecilias tienen una fecundación interna, pero pueden ser ovíparas o vivíparas.
Ya sabemos que los anfibios expresan múltiples formas reproductivas, pero conozcamos con más detalles cómo se reproducen los anfibios.
Reproducción de los Caudados (Salamandras y Tritones)
En cuanto a los caudados, un número reducido de especies expresan fecundación externa, mientras que la mayoría presenta fecundación interna. El macho, después de realizar un cortejo, deja el espermatóforo generalmente sobre alguna hoja o rama para que posteriormente sea tomado por la hembra. Luego, los huevos serán fecundados en el interior del cuerpo de la futura madre.
Cortejo de salamandras con deposición de espermatóforo
Por otro lado, algunas especies de salamandras llevan una vida totalmente acuática y la puesta de sus huevos ocurre en este medio, poniéndolos en masas o grupos, y de estos emergerán larvas con branquias y cola en forma de aleta. Pero otras salamandras llevan una vida adulta terrestre tras realizar la metamorfosis. Estas últimas depositan sus huevos en la tierra en forma de pequeños racimos, generalmente bajo suelo húmedo y blando o bajo troncos con humedad.
Varias especies tienden a mantenerse con los huevos para su protección y, en estos casos, el desarrollo larvario ocurre totalmente dentro del huevo, por lo que de este eclosionan individuos con forma similar a los adultos. También se han identificado casos en los que la hembra mantiene a las larvas durante su desarrollo completo a la forma adulta, momento en el cual los expulsa.
Desarrollo embrionario de los anfibios: Debido a lo anterior, el desarrollo embrionario de los anfibios debe ocurrir en un medio acuoso o en ambientes húmedos para que así los huevos estén protegidos, principalmente contra la pérdida de humedad, lo que sería fatal para el embrión. Pero como ya sabemos, hay especies de anfibios que no los ponen en el agua. En estos casos, algunas estrategias consisten en hacerlo en lugares húmedos, bajo tierra o cubiertos por vegetación. También pueden producir cantidades de huevos envueltos en una masa gelatinosa, lo que les brinda las condiciones idóneas para el desarrollo.
Reproducción de las Salamandras: Ovoviviparismo y Viviparismo
La salamandra común (Salamandra salamandra) tiene dos formas de reproducción: la reproducción ovovivípara y la reproducción vivípara. Existen poblaciones de esta especie de anfibio que se reproducen de una forma y otras que se reproducen vivíparamente.
En las salamandras que se reproducen ovovivíparamente las hembras dan a luz larvas. Ello se debe a que en estas salamandras hay una retención de la descendencia dentro del útero durante la primera fase de su desarrollo, a la que le sigue una fase larval acuática. Las hembras de las salamandras que tienen reproducción vivípara paren un pequeño número de salamandras juveniles completamente metamorfoseadas. Como dato curioso y útil para el estudio de la salamandra común desde el punto de vista poblacional, conviene saber que las salamandras con reproducción vivípara se pueden reproducir con las salamandras ovovivíparas.
En la salamandra común el apareamiento y la fertilización de los huevos no están sincronizados, sino que se producen en momentos distintos. Las hembras almacenan el esperma en la espermateca hasta que los huevos se forman bien y están preparados para ser fertilizados. La fertilización de los huevos se da después de la ovulación. En las salamandras ovovivíparas la eclosión de los huevos se sincroniza casi a la perfección con la liberación de las larvas en el agua.
En las salamandras vivíparas la metamorfosis tiene lugar en el interior del tracto genital de la madre y solo nacen unas pocas crías, tras unos 3 meses de gestación. Mientras que en las salamandras ovovivíparas todos o casi todos los huevos se desarrollan de forma sincronizada, en las salamandras vivíparas una fracción muy importante de ellos son fertilizados pero no experimentan desarrollo y servirán como fuente de alimento para sus hermanos en fase de embrión, en lo que se conoce como canibalismo intrauterino.
Aspecto físico de las salamandras vivíparas y ovovivíparas
En el mundo de los vertebrados, encontrar diversidad reproductiva entre individuos de una misma especie es algo poco común. La salamandra común es una de las pocas especies capaz de llevarlo a la práctica con la alternancia de dos modelos reproductivos: el ovoviviparismo y el viviparismo.
Ello se debe a que representan un fabuloso ejemplo de polimorfismo biológico, porque pueden adoptar distintas formas las salamandras, según la estrategia reproductiva que hayan adoptado. En otras palabras, en función de si una misma salamandra común es ovovivípara o vivípara, su aspecto físico cambia. Así por ejemplo, las salamandras vivíparas son más pequeñas que las ovovivíparas, tienen un patrón de coloración en franjas o, por ejemplo, un hocico más redondeado que las salamandras con reproducción ovovivípara.
Las salamandras ovovivíparas ponen hasta 60 larvas, que necesitan terminar el proceso de la metamorfosis. Su única fuente de alimento es la yema de huevo que tienen almacenada en su intestino, es la llamada lecitotrofia (en contraposición a la planctotrofia de otras especies animales, en las que sus larvas se alimentan de plancton y detritos). La estrategia de este tipo de salamandras se llama larviparidad, como sinónimo de ovoviviparismo.
Larva de Salamandra salamandra
Las salamandras vivíparas se encuentran a lo largo del norte de la Península Ibérica y corresponden a las subespecies Salamandra salamandra sp bernardezi y Salamandra salamandra sp fastuosa. Las salamandras vivíparas ponen hasta 15 crías totalmente metamorfoseadas, llamadas individuos juveniles. Vía materna, las larvas son alimentadas, en el proceso llamado matotrofia, por lo que no dependen solo de las reservas contenidas en la yema de huevo. Esta estrategia se conoce como pueriparidad. El viviparismo en la salamandra común se caracteriza por la incubación de los embriones en el oviducto materno que dura relativamente poco tiempo así como los fenómenos de oofagia y adelfofagia, que se engloban dentro de lo que se conoce como canibalismo intrauterino.
Esta característica diferencial entre los anfibios, y rara entre los urodelos, de viviparismo, ha permitido una evolución particular de la especie, permitiendo el desarrollo de una estrategia reproductiva que muy pocos anfibios tienen llamada canibalismo intrauterino. Solo ciertas especies de anfibios presentan reproducción vivípara y pertenecen al grupo de los urodelos, como algunas pocas especies de salamandras, dentro de la familia de los salamándridos, tales como la salamandra común (Salamandra salamandra) y la salamandra alpina (Salamandra atra). Se trata de especies de salamandras de costumbres terrestres. Muy pocas especies de anuros son vivíparas, como los pequeños sapos Nectophrynoides. Entre las cecilias, en cambio, la reproducción vivípara es algo relativamente normal.
Tener reproducción vivípara implica ventajas a nivel evolutivo de la especie, porque la supervivencia de las salamandras vivíparas es mayor de las que se reproducen por ovoviviparismo, en las que sus larvas, más indefensas que en estado adulto, necesitan cierto tiempo para desarrollarse, en un medio externo, plagado de depredadores.
En cambio, en ambientes acuáticos libres de la presión predatoria y adecuados para la reproducción de la especie en cuanto a condiciones ambientales, la reproducción ovovivípara es ventajosa para la salamandra común respecto a la reproducción vivípara, porque se forman más crías (en forma de larva) y de mayor tamaño que si se reprodujiesen por viviparismo.
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La Salamandra Común: Un Emblema de los Bosques Europeos
La Salamandra común (Salamandra salamandra) es el más emblemático representante de esos fascinantes anfibios que conservan una cola larga y cilíndrica en su etapa adulta. De aspecto alargado y robusto -puede alcanzar entre 15 y 30 centímetros-, se desplaza con un caminar pausado y ondulante, sin saltar como las ranas. Su aspecto recuerda en cierta manera al de una lagartija (fue originalmente descrita como Lacerta salamandra Linnaeus, 1758), pero su diseño es inconfundible: un fondo negro azabache sobre el que resaltan llamativas manchas de amarillo vivo o, a veces, anaranjado. Estos colores vibrantes no son decorativos; son una señal de alarma (coloración aposemática) que advierte a los depredadores de las potentes toxinas que secreta a través de su piel lisa y brillante.
Lo que la hace especial a nivel global es su estrategia reproductiva ovovivípara y su modo de vida eminentemente terrestre. A diferencia de la mayoría de los anfibios, cuya fecundación es externa y se produce en el agua, en la salamandra común la fecundación es interna (el macho deposita un espermatóforo que la hembra recoge). Pero, a diferencia de muchos otros urodelos que realizan el cortejo nupcial en el agua y depositan huevos fecundados en ella, las hembras de esta especie son fecundadas en tierra y retienen los huevos en su interior. Realizan una gestación interna y solo acuden al agua para parir larvas acuáticas ya desarrolladas en arroyos y fuentes.
En algunos casos, este proceso va aún más allá: el desarrollo larvario también ocurre por completo dentro de la hembra, que pare directamente crías metamorfoseadas (juveniles terrestres), eliminando por completo la fase larvaria acuática libre. Esta última estrategia es un viviparismo verdadero, una adaptación extrema que la distingue notablemente dentro de los anfibios. La viviparidad (o pueriparidad) en las salamandras del género Salamandra (como S. atra y S. lanzai) se ha asociado consistentemente con la escasez de cuerpos de agua superficiales en su hábitat, condición impulsada por una topografía escarpada y una geología kárstica.
Salamandras Andaluzas: Un Crisol de Diversidad
La salamandra común es considerada la especie «generalista» del género, la única que logró una expansión geográfica amplia y continua por el continente europeo.
Sin embargo, su historia está marcada por las vicisitudes climáticas. Los sucesivos episodios de glaciación del Cuaternario afectaron profundamente a una especie con una capacidad de dispersión naturalmente baja. Estas barreras climáticas y geográficas fragmentaron sus poblaciones y aislaron a sus individuos, lo que actuó como un poderoso motor de diversificación.
En contraste, en el refugio glacial y mosaico geográfico que representa la Península Ibérica, se produjo una auténtica radiación evolutiva. Aquí, la barrera pirenaica, el aislamiento y la adaptación a diferentes hábitats dieron forma a un espectacular mosaico de siete subespecies endémicas, cada una con sus rasgos distintivos, convirtiendo a este territorio en un hotspot de diversidad para el género. Andalucía es un crisol para la salamandra común, albergando cuatro subespecies, dos de ellas de presencia mayoritaria y otras dos en enclaves muy concretos. Cada una es una respuesta adaptativa a paisajes distintos.
Distribución de las salamandras en la Península Ibérica
La distribución de la salamandra común en la Península Ibérica es marcadamente irregular. Presenta un gradiente de abundancia y continuidad muy claro:
- Áreas de presencia continua y abundante: Se encuentra de forma continua y común en los sistemas montañosos húmedos del norte (Cordillera Cantábrica, Montes de León, Galicia) y del oeste (Sistema Central, gran parte de Portugal). Aquí, las condiciones de humedad y bosque son óptimas.
- Áreas de distribución relictual y fragmentada: Su presencia se vuelve discontinua, escasa y muy localizada en las sierras mediterráneas del este y sur peninsular (por ejemplo, Sistemas Béticos, Sierra Morena, Ibérico meridional). En estas zonas, su supervivencia está ligada a «islas» o refugios de humedad específicos: bosques de galería en barrancos profundos, cabeceras de arroyos permanentes en laderas umbrías y manantiales en sierras calizas.
Este patrón refleja directamente la historia climática de la Península y la baja capacidad de dispersión de la especie. Las poblaciones del sur y este son relictos de épocas más húmedas, que han quedado aisladas en los pocos hábitats favorables que persisten. Esta fragmentación es, precisamente, la que ha impulsado la evolución de las múltiples subespecies endémicas ibéricas, como S. s. bejarae, S. s. almanzoris, S. s. crespoi, S. s. gallaica, S. s. morenica y la emblemática S. s. longirostris de Andalucía.
Tabla: Subespecies de Salamandras en Andalucía
| Subespecie | Distribución | Características Distintivas |
|---|---|---|
| Salamandra salamandra longirostris (Salamandra Penibética) | Sierras Béticas Occidentales (Serranía de Ronda, Sierra de Grazalema) | Hocico alargado y puntiagudo, manchas amarillas grandes y redondeadas. |
| Salamandra salamandra morenica (Salamandra de Sierra Morena) | Sierras orientales de Andalucía y estribaciones de Sierra Morena | Manchas pequeñas e aisladas de color amarillo o rojizo sobre fondo negro parduzco. |
| Salamandra salamandra crespoi (Salamandra de Crespo) | Presencia testimonial en Andalucía (localidades fronterizas en Huelva) | Endémica del sur de Portugal, muy próxima a S. s. morenica. |
| Salamandra salamandra gallaica (Salamandra Gallega) | Presencia testimonial en Andalucía (extremo occidental de Huelva) | Manchas amarillas típicamente alargadas, formando líneas o bandas. |