La embriología humana tiene un sentido muy específico: ser una introducción a la anatomía del adulto. Su objetivo fundamental es que el alumno de Medicina adquiera conocimientos generales sobre la organización morfofuncional del cuerpo humano durante su desarrollo, desde la fecundación hasta el nacimiento.
La placenta, del latín "torta plana" refiriéndose a su apariencia en humanos, es un órgano efímero presente en la mayoría de los mamíferos y que relaciona estrechamente al bebé con su madre. Atiende las necesidades de respiración, nutrición y excreción del feto durante su desarrollo.
La placenta humana es de tipo hemocorial, lo que significa que el tejido fetal penetra el endometrio hasta el punto de estar en contacto con la sangre materna.
La placenta comienza a formarse en la segunda semana de concepción y adquiere su forma definitiva alrededor del tercer mes, cuando sigue extendiéndose, creciendo y engrosándose, pero ya está delimitada.
Por la cara materna, la placenta está formada por parte de la mucosa materna y dividida en lóbulos o cotiledones por una serie de surcos profundos. El origen de esta parte placentaria es la mucosa uterina, que en cada ciclo menstrual se prepara por la acción de hormonas ováricas para la anidación.
La porción materna es la parte más externa de la placenta, en contacto con la pared uterina, por lo que se llama placa basal. En la placenta se pueden distinguir entre 20 y 30 troncos vellosos.
Es una evolución del trofoblasto, el cual aparece alrededor del quinto día para que el huevo pueda implantarse el 6º o 7º día en la mucosa uterina. La implantación es posible gracias a que ésta parte no embrionaria del huevo tiene enzimas con actividad proteolítica, capaces de “romper” o lisar la parte del epitelio en la que tiene que implantarse, y gracias a ello, iniciar las relaciones materno-fetales. Está formado por dos partes, una capa celular interna (citotrofoblasto) y una capa celular externa (sincitiotrofoblasto). Estas capas están separadas del amnios por un espacio de estroma extraembrionario.
Al final de la gestación, la placenta es un disco con un diámetro aproximado de 20cm y medio kg de peso (que equivale aproximadamente al 16% del peso fetal). Una modificación excesiva de estos valores supone una patología.
La implantación es el primer estadio en el desarrollo de la placenta. En la mayoría de los casos ocurre una muy cercana relación entre el trofoblasto embrionario y las células del endometrio. El cigoto, en estado de blastocito, se adosa a la capa funcional del útero, el endometrio, que para entonces ha sufrido modificaciones histológicas a causa de los cambios hormonales del embarazo. La implantación del embrión humano se lleva a cabo por la acción erosiva del sincitiotrofoblasto, un grupo de células que rodean parte del blastocito.
Las vellosidades que se forman en la superficie del corion relacionadas con el polo embrionario aumentan rápidamente de número, se ramifican y crecen, formando el corion velloso frondoso. Es el período de evolución de las vellosidades a lo largo de la cavidad de implantación.
Desde el día 9 hasta el día 13, se presenta la fase lacunar, que se caracteriza por la aparición de vacuolas aisladas en el sincitiotrofoblasto que, al fusionarse e invaginarse, forman lagunas extensas llamadas cavidades hemáticas con lo cual se origina la nutrición embrionaria.
A continuación, se describen las etapas de desarrollo de las vellosidades coriónicas:
Vellosidades Primarias
Día 13: aparecen las vellosidades a modo de tabiques que separan las lagunas. A estas trabéculas o tabiques se los conoce como los troncos de las vellosidades primarias.
Vellosidades coriónicas primarias (Imagen ilustrativa)
Vellosidades Secundarias
Día 15: en cada columna sincitial aparece un eje trofoblástico, el tronco de las vellosidades secundarias.
Vellosidades Terciarias
Día 18: las vellosidades aparecen como un eje mesenquimatoso envueltas por la capa de citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto, en cuyo seno aparecen unos islotes vasculares que permiten distinguir lo que será la futura circulación fetal.
Día 21: Las células del mesodermo en el centro de la vellosidad terciaria comienzan a diferenciarse en capilares de pequeño calibre que forman redes capilares arterio-venosas constituyendo las vellosidades terciarias.
La red vascular que se formó entre las vellosidades contacta con los vasos umbilicoalantoideos, quedando establecida la circulación feto-placentaria, que como hemos dicho, emplea vasos alantoideos (de aquí proviene el nombre de corialantoidea). Al final de la tercera semana la sangre comienza a circular a través de los capilares de las vellosidades coriónicas.
Vellosidades coriónicas terciarias (Imagen ilustrativa)
Del 2º al 4º mes: las vellosidades se arborizan y aparecen rodeadas por una doble capa trofoblástica: una parte superficial, originada por el sincitiotrofoblasto; y una parte profunda y fibrótica, originada por el citotrofoblasto, que se conoce como células de Langhans. Aparecen en este momento las vellosidades en grapa, ramas de estos “árboles” que llegan hasta la cara materna de la placenta; mientras que el resto quedan como vellosidades flotantes en la cámara intervellosa.
Después del 4º mes: las vellosidades se han transformado en un árbol frondoso, muy vascularizado, a través de cuyos huecos (los espacios intervellosos) circula la sangre materna. El citotrofoblasto en este momento prácticamente ha desaparecido.
Se le llama caducas a las transformaciones que ocurren exclusivamente en la mucosa uterina por efecto de la fecundación, y se distinguen tres porciones: caduca basilar, caduca parietal y caduca refleja. Las células conjuntivas de la mucosa uterina se transforman durante la implantación tras sufrir lo que se denomina la reacción decidual, formando una zona compacta en la que se encuentran restos de lo que fueron las glándulas uterinas. En la parte que se encuentra inmediatamente debajo, encontramos la zona esponjosa por la cual pasará el plano de despegamiento durante el alumbramiento.
El tejido fetal está en contacto con la sangre de la madre y la membrana que les separa es mucho más fina que en otros tipos de placenta, puesto que sólo tiene tres capas (sincitiotrofoblasto, conjuntivo y endotelio vascular fetal). La membrana placentaria va perdiendo grosor con el curso del embarazo y se va haciendo, más propensa a los intercambios.
Los intercambios a través de la placenta se realizan principalmente por difusión simple (gases y agua), difusión facilitada (la glucosa), transporte activo (hierro, vitamina B12, etc) y selectivo (por ejemplo el transporte de lípidos por vesículas de pinocitosis). Los estudios al microscopio electrónico han dado mucha información acerca de estos intercambios, como por ejemplo, que la superficie de contacto está ampliada por la existencia de microvellosidades placentarias (tal y como ocurre en otros epitelios que necesitan mucha superficie de contacto, como es el epitelio intestinal).
La superficie de intercambio y la calidad de la pared vellositaria afectadas por edema, necrosis, etc. La presión hidrostática y osmótica a ambos lados de la barrera placentaria. La tensión arterial materna: en la hipertensión arterial se estrecha la luz de los vasos sanguíneos (arterias espirales) que atraviesan la decidua.
La sangre fetal recibe oxígeno por la diferencia de concentración y de presiones entre la circulación fetal y la materna, así como por razón de la mayor afinidad de la hemoglobina fetal y el efecto Bohr sobre gases.
A nivel endocrino, la placenta elabora dos tipos de hormonas, las hormonas polipeptídicas y las hormonas esteroideas. Entre las hormonas esteroideas, cabe destacar la progesterona, que al principio es secretada por el cuerpo amarillo y a partir del segundo mes por la placenta, y cuya producción aumenta durante todo el embarazo; y los estrógenos, cuya producción también aumenta durante el embarazo.
La gonadotropina coriónica humana es una glicoproteína secretada por el sincitiotrofoblasto a partir del día 5 o 6 después de la fecundación alcanzando su concentración máxima en el segundo mes.
El lactógeno placentario humano o somatomamotropina coriónica humana, es una hormona proteica similar a la prolactina, producida en el sincitiotrofoblasto la primera semana del embarazo, alcanzando su concentración máxima en el sexto mes. Mantiene el suministro constante de glucosa estimulando la lipolisis materna por manipulación de las concentraciones y la sensibilidad materna a la insulina.
La Glucoproteína β-1 específica del embarazo (PSBG) es una hormona proteica de la familia de inmunoglobulinas producida en el sincitiotrofoblasto. Transporta estrógenos y aminoácidos, es un inmunosupresor.
La proteína plasmática asociada al embarazo (PAPPA) es una glicoproteína sintetizada por el sincitiotrofoblasto y en el endometrio a partir de la séptima semana.
La proteína placentaria S (PPS) es una glicoproteína producida por el sincitiotrofoblasto a partir de la sexta semana del embarazo.
La progesterona se forma en la placenta a partir del colesterol materno para formar las hormonas esteroideas. Estrona y estradiol, formados a partir de la progesterona por vía del sulfato de dehidroepiandrosterona (DHEA-SO4), son usadas por la madre como por el feto. El más abundante de las hormonas esteroideas es el estriol transformada en el hígado del feto a partir del precursor DHEA-SO4.
Muchos microorganismos no son capaces de atravesar la placenta, por lo que el feto está protegido durante una época en la que su sistema inmune no está maduro. Sin embargo, la mayoría de los virus sí son capaces de atravesar o romper esta barrera; es posible, por ejemplo la transmisión vertical del VIH durante el embarazo, aunque es más frecuente en el parto, y no siempre ocurre.
La bacteria que transmite la sífilis, Treponema pallidum, puede cruzar la barrera placentaria a partir del quinto mes, causando un aborto espontáneo o enfermedades congénitas. En países industrializados, la transmisión del VIH de una madre infectada al feto está entre un 20%, dependiendo principalmente de la carga viral de la madre.
La infección del neonato con gonorrea ocurre por la bacteria Neisseria gonorrhoeae, causando al momento del parto, una infección en los ojos.
La toxoplasmosis, causada por un parásito protozoario es inofensivo para la madre, pero puede causar trastornos severos en el feto.
La listeriosis, causada por una bacteria gram positiva, Listeria monocytogenes puede causar abortos, sepsis o una meningitis secundaria al nacimiento.
El citomegalovirus es por lo general causa de una infección sin síntomas, aunque puede causar microcefalia y retrazo en el crecimiento después del parto.
Con el herpes genital, la transmisión del virus es generalmente por el canal del parto. El parvovirus B19 es responsable por anemia aplásica, también transmitida durante el parto.
La circulación placentaria trae en cercana proximidad a dos sistemas circulatorios independientes, la materna y la fetal. La llegada de sangre a la placenta está influenciada por varios factores, en especial la presión arterial, contracciones uterinas, hormonas y efectos adversos como el tabaquismo y fármacos.
Las divisiones de la placenta dan gran superficie, lo que permite mayores intercambios (unos 10 m² al término del embarazo). El flujo sanguíneo desde el embrión llega a los vasos que se localizan en las vellosidades-entre 2 a 8 redes capilares localizadas dentro de 20-50 vellosidades hijas que derivan de un total de aproximadamente 30 troncos vellosos.
Los capilares de las vellosidades son ramas terminales de los vasos sanguíneos umbilicales. La sangre fetal desoxigenada llega por vía de las arterias umbilicales y sale de la placenta con sangre oxigenada por una sola vena, la vena umbilical.
La presión sanguínea en la arteria umbilical es aproximadamente 50 mmHg y esta sangre fluye a través de vasos más delgados que cruzan la placa coriónica hasta los capilares que están dentro de las vellosidades, lugar donde la presión sanguínea cae a 30 mmHg. En la vena umbilical la presión es de 20 mmHg.
La presión en los vasos fetales y sus ramas siempre es mayor que la de los espacios intervellosos.
La cámara intervellosa tiene tres espacios limítrofes: los septos intercotiledóneos (provenientes del endometrio), la placa corial (separa al feto de uno de los polos de las vellosidades) y la placa basal (separa al endometrio del polo opuesto de las vellosidades).
La sangre proveniente de la madre llega a la placa basal por ramas distales de la arteria uterina hasta las cámaras intervellosas, circulando entre las numerosas ramificaciones, y retorna por ramas de la vena uterina.
La circulación materna es posible por una diferencia de presión: 70 mmHg en la arteria y entre 8 y 10 mmHg en la cámara, mientras que en el feto la circulación se produce en un sistema vascular cerrado con una presión media de 30mmHg, que evita que los vasos vellositarios se colapsen.
El cordón umbilical se forma cuando, aproximadamente entre la cuarta y la octava semana de la gestación, se unen el amnios-que recubre la cavidad amniótica-y la capa de ectodermo que rodea al embrión, formando un anillo umbilical que se vuelve pedículo.
Por ese pedículo embrionario pasan varias estructuras, ventralmente pasan el conducto onfalomesentérico (que incluye el conducto y vasos del saco vitelino); dorsalmente el alantoides con los vasos umbilicoalantoideos.
Finalmente, ambos pedículos se fusionan y aparece el cordón umbilical. El cordón reúne un eje mesenquimatoso y elementos del pedículo embrionario y del canal vitelino, y está recubierto por el amnios, de forma que se continúa con los tejidos embrionarios en la zona de inserción umbilical.
El conduco onfalomesentérico, que conecta los intestinos primitivos con la vesícula umbilical y los vasos vitelinos (dos arterias y dos venas onfalomesentericas.
El pedículo del alantodies, que se compone de las dos arterias y la vena umbilical. A medida que se va desarrollando la pared abdominal, la zona de implantación involuciona.
En resumen, el desarrollo de las vellosidades coriónicas es un proceso fundamental para el establecimiento de la circulación feto-placentaria y el correcto desarrollo del embrión.