El viaje desde una única célula fertilizada hasta un organismo complejo es un proceso fascinante conocido como embriogénesis. Este proceso intrincado se divide en varias etapas clave, cada una con su propio conjunto de eventos y transformaciones. Exploraremos en detalle estas etapas: fecundación, segmentación, blastulación, gastrulación y organogénesis.
Fecundación
La fecundación es el punto de partida de la embriogénesis. Es la unión de dos gametos, el espermatozoide y el óvulo, que da como resultado la formación de un cigoto.
Las contribuciones del oocito y el espermatozoide al cigoto son desiguales, ya que el oocito aporta la mayor parte del citoplasma, ribosomas, mRNA y mitocondrias. En los vertebrados, el espermatozoide provoca la reorganización del citoplasma del oocito, estableciendo así la simetría y los ejes corporales del embrión. La distribución desigual de los nutrientes y los factores citoplasmáticos en el citoplasma del oocito establecen las condiciones para la determinación, la diferenciación y la morfogénesis que ocurrirán más tarde.
Segmentación (Mórula)
Tras la fecundación, el cigoto comienza a dividirse mediante mitosis, un proceso conocido como segmentación. Estas divisiones celulares tempranas producen células más pequeñas llamadas blastómeros. Mediante el proceso de segmentación, que implica una serie de divisiones mitóticas, el embrión se transforma en un organismo multicelular.
A medida que avanza la segmentación, el embrión se transforma en una estructura compacta de células llamada mórula. La mórula es el embrión temprano que carece de cavidad interna. El patrón de segmentación depende de la cantidad y de la distribución de los nutrientes en el oocito. En los embriones con poco vitelo (erizo de mar), la segmentación es uniforme, abarca el embrión entero y forma células de tamaño similar.
En el pez cebra, la primera segmentación se produce alrededor de los 40 minutos después de la fertilización. En peces, la segmentación es meroblástica, porque la división no atraviesa completamente al huevo ya que se lo impide el vitelo, sino que se limita a la zona donde se encuentra el embrión. Las primeras divisiones son verticales y horizontales al embrión, son muy rápidas y sincrónicas. Dan lugar a un montículo de células asentadas sobre el vitelo, constituyendo la blástula discoidal.
Blastulación (Blástula)
La blastulación es el proceso de formación de la blástula. La blástula es una etapa clave en el desarrollo embrionario temprano de los animales. Se forma tras la segmentación de la mórula, un conjunto compacto de células, y precede a la gástrula.
Durante esta fase, el embrión adquiere una estructura esférica o ligeramente ovalada, compuesta por una capa de células denominada blastodermo y una cavidad interna llena de líquido conocida como blastocele. El proceso de formación de la blástula ocurre tras la segmentación del cigoto. Este proceso de división celular produce células llamadas blastómeros, que se organizan alrededor del blastocele. La blástula tiene una estructura sencilla pero esencial para el desarrollo posterior. La blástula representa un punto de inflexión en el desarrollo del embrión.
Si la cantidad de vitelo es mayor (anfibios), la división del huevo es desigual y las células del hemisferio vegetal resultan más grandes. Los huevos de las aves, los peces y los reptiles tienen una gran cantidad de vitelo que impide la segmentación del huevo. Sólo se divide una capa delgada en la parte superior del vitelo y produce el blastodisco, una blástula con forma de rombo. El resultado es una blástula hueca, formada por una sola capa celular.
Existen diferentes tipos de blástula según el patrón de segmentación y la cantidad de vitelo presente en el embrión. Las alteraciones durante la formación de la blástula pueden comprometer el desarrollo normal del embrión. En el ámbito clínico, la blástula tiene una importancia significativa, especialmente en técnicas de reproducción asistida como la fecundación in vitro.
Blastulación
Gastrulación (Gástrula)
La gastrulación es un proceso fundamental en el desarrollo embrionario que sigue a la blastulación. Durante la gastrulación, las células de la blástula experimentan movimientos y reorganizaciones dramáticas, dando lugar a la formación de las tres capas germinativas primarias: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. El proceso de gastrulación produce tres capas embrionarias: el endodermo, el mesodermo y el ectodermo.
En el erizo de mar, este proceso comienza con la invaginación de las células del polo vegetal que se mueven hacia el polo animal. Estas células forman una cavidad nueva: el arquenterón, que originará el tubo digestivo. Su abertura en el polo vegetal es el blastoporo, que dará origen al ano del animal.
En los anfibios, la gastrulación se inicia en el futuro lado dorsal del embrión, cuando un grupo de células migra al interior de la blástula. Este movimiento forma una hendidura, el labio dorsal del blastoporo. A medida que las células avanzan, forman las paredes del arquenterón y desplazan al blastocele hasta que desaparece. El labio dorsal se expande lateralmente; forma los labios laterales y un labio ventral que da lugar al blastoporo completo. Hacia el final de la gastrulación, a partir de una zona del mesodermo dorsal, se forma la notocorda. El ectodermo neural origina el tubo neural, que dará lugar al encéfalo y a la médula espinal. Casi al mismo tiempo, dos "cintas" de mesodermo a cada lado de la notocorda se condensan y se separan formando los somitos, estructuras que originarán las vértebras y los músculos esqueléticos. En el mesodermo se forma el celoma o cavidad corporal.
En los embriones de las aves, el blastodisco se establece sobre un gran volumen de vitelo. En la superficie del blastodisco aparece la línea primitiva, una línea visible, análoga a un blastoporo alargado, característica de la gastrulación de las aves, los reptiles y los mamíferos.
Es a partir de esta fase cuando el embrión comienza a crecer para ir adquiriendo progresivamente su aspecto tridimensional. Para ello el embrión mostrará dos vías fundamentales de actuación: i) cada una de las tres capas se desarrollará para formar los órganos y aparatos que específicamente se diferenciarán a partir de cada una de ellas, y ii) el cuerpo embrionario se incurvará en sentido céfalo-caudal y lateral, para ir configurando el cuerpo embrionario tridimensional.
✅ TERCERA SEMANA | EMBRIOLOGÍA 📚 DESARROLLO EMBRIONARIO | GASTRULACIÓN | NOTOCORDA | EMBARAZO
Gastrulación
Derivados de las hojas embrionarias:
- Ectodermo: Sistema nervioso central y periférico, epitelio sensorial para oído, nariz y ojos, epidermis, glándula mamaria, hipófisis, glándulas subcutáneas, esmalte dental.
- Mesodermo: Tejido conectivo, cartílago, hueso, músculos estriados y lisos, corazón, vasos sanguíneos y linfáticos, riñones, gónadas y sus conductos, membranas serosas, bazo, corteza suprarrenal, alvéolos pulmonares.
- Endodermo: Revestimiento epitelial de los aparatos digestivo y respiratorio, parénquima de amígdalas, tiroides, paratiroides, timo, hígado y páncreas, revestimiento epitelial de vejiga y uretra, revestimiento epitelial de la caja del tímpano y la trompa de Eustaquio.
| Hoja Embrionaria | Derivados Principales |
|---|---|
| Ectodermo | Sistema nervioso, epidermis, pelo, uñas |
| Mesodermo | Músculos, huesos, corazón, vasos sanguíneos |
| Endodermo | Revestimiento del tracto digestivo y respiratorio, hígado, páncreas |
Neurulación
Simultáneamente con la formación de la notocorda el disco ectodérmico, estimulado por ella, origina el sistema nervioso central y otros derivados tisulares. En el ectodermo, estimulado por la notocorda mesodérmica, se desarrolla una hendidura longitudinal, el surco neural. Los bordes de estos surco se pliegan y fusionan formando el tubo neural. A partir del cual se desarrollará el SNC.
Alrededor de la tercera semana de gestación se inicia el desarrollo del sistema nervioso. Este proceso inicial se denomina neurulación, que incluye la formación de la placa neural y los pliegues neurales, y su cierre para formar el tubo neural, aproximadamente hasta la cuarta semana del desarrollo (Figura 2). La placa neural se constituye mediante un engrosamiento del ectodermo que se relaciona en principio con el nódulo de Hensen y posteriormente con el mesodermo axial, la notocorda, prolongándose en sentido cráneo-caudal (Garcia-Martinez et al., 1993).
Neurulación
Organogénesis
La organogénesis es la formación de los sistemas de órganos; ocurre en las últimas etapas del desarrollo, después de la segmentación y de la gastrulación. Durante la organogénesis, los tejidos primarios formados durante la gastrulación crecen y se diferencian. Este proceso es esencialmente el mismo en todos los vertebrados.
Entre la cuarta y la octava semana de desarrollo embrionario empiezan a tomar entidad las diferentes hojas germinativas y a aparecer todos los tejidos que darán forma al cuerpo. Muchos órganos están formados por células originadas a partir de hojas blastodérmicas distintas. Durante la organogénesis, determinadas células realizan largas migraciones desde sus lugares de origen hasta sus destinos finales.