La genética de los colores del caballo describe los factores que determinan con qué color fenotípico se presenta el caballo. El genotipo del caballo siempre está determinado por parejas de factores, uno del padre y uno de la madre.
En la genética de los pelajes del caballo, la sistemática de nombres para los colores del pelaje de los caballos varía de lengua a lengua y a veces de una región cultural a la otra. También existen colores que se encuentran sólo en una o en pocas razas.
Los nuevos métodos de la biología molecular permiten ahora entender el funcionamiento de los procesos genéticos, incluso la genética de los pelajes del caballo. Por eso sabemos que los colores diferentes principalmente existen en cada raza.
El color externo se denomina fenotipo y viene determinado por el genotipo, que es la información que portan los genes. Cuando ambos alelos llevan la misma información el gen se denomina homocigoto, mientras que cuando son diferentes recibe el nombre de heterocigoto.
Hay ciertos colores que requieren que los dos alelos del gen sean iguales. A los genes recesivos se les identifica con una letra minúscula, mientras que a los genes dominantes se les representa con mayúscula.
El color externo se denomina fenotipo y viene determinado por el genotipo, que es la información que portan los genes. Cuando ambos alelos llevan la misma información el gen se denomina homocigoto, mientras que cuando son diferentes recibe el nombre de heterocigoto.
Hay ciertos colores que requieren que los dos alelos del gen sean iguales. A los genes recesivos se les identifica con una letra minúscula, mientras que a los genes dominantes se les representa con mayúscula.
Como sucede con otros animales de compañía los caballos han estado sometidos a un proceso de selección de sus cualidades físicas y psicológicas. La pasión por los caballos blancos y negros viene de lejos.
Las familias más pudientes tenían carruajes tirados por varios animales del mismo color, a los que engalanaban y adornaban con oro, plata y piedras preciosas. Estas capas puras son actualmente muy demandadas y podemos encontrarlas en ciertas razas de forma más frecuente.
Por otro lado, existen dos razas equinas donde la capa negra es prácticamente la única existente. Cuando los caballos castaños, negros o alazanes, tienen un gen de dilución del color obtenemos ejemplares tan llamativos como los bayos, palominos o negros diluidos.
En muchos casos ciertas capas son apreciadas no sólo por su belleza si no por su rareza. Es el caso de las capas pías o pintas típicas de los caballos Painted Horses o Mustang. El caso de las capas apaloosas es otro ejemplo de color poco habitual.
En Estados Unidos esta capa se limita a los caballos Apaloosa y Cuarto de Milla. Finalmente, existen algunos colores muy poco frecuentes que convierten a los ejemplares que los exhiben en un trofeo para los amantes de los caballos.
Genes y Pigmentos
La gran diversidad de colores se puede reducir a combinaciones de „rojo“ y „negro“. Estos dos colores son resultado de los pigmentos producidos por los melanocitos eumelanina (negro) y feomelanina (rojo o amarillo). Los alelos E (negro) y e (rojo) determinan estos pigmentos.
Un caballo negro tiene por lo menos un E (Eeaa o EEaa). Un caballo alazán tiene una pareja ee (eeAa, eeaa o eeAA). El Agoutí A reduce localmente al eumelanino (negro) del cuerpo hacia sólo piernas, crines y cola y orejas.
A un caballo alazán no le hace diferencia tener uno o dos A, porque la restricción se refiere sólo al eumelanino (E), pero el alazán sólo lleva ee. Cada caballo que lleva los alelos EEAA, EEAa, EeAA o EeAa será castaño.
Así tenemos tres colores (fenotipos) principales: alazán, negro y castaño. Cada caballo, tenga la capa que tenga, tiene una de estos tres colores.
Los tres genes que controlan las cuatro capas básicas del caballo: torda, castaña, negra y alazana interactúan entre sí y afectan al tipo de pigmento básico así como a su localización en el cuerpo del animal.
El gen Extension (MC1R), afecta al tipo de pigmento: eumelanina o feomelanina. Tiene dos variantes: E y e, siendo E dominante y e recesiva. El gen ASIP, con dos alternativas: A y a, siendo A dominante y a recesiva, interviene en la localización del pigmento negro en el cuerpo del animal, no afectando al pigmento rojo.
Así, los caballos que tienen al menos una dosis de A (AA o Aa), solamente presentan color negro en los cabos y extremos y serán castaños si, además son gg y tienen al menos una dosis de E.
Ejemplos de Genotipos y Fenotipos
En la siguiente tabla se presentan ejemplos de cómo los genotipos influyen en los fenotipos del color del pelaje:
| Genotipo | Fenotipo |
|---|---|
| BBWW | Albino (Blanco) letal |
| BBWw | Albino (Blanco) |
| BBww | Negro |
| BbWW | Albino (Blanco) letal |
| BbWw | Albino (Blanco) |
| Bbww | Negro |
| bbWW | Albino (Blanco) letal |
| bbWw | Albino (Blanco) |
| bbww | Alazán |
Diluciones y Modificaciones del Color
El aclarado „champagne“ se conoce sobre todo en los caballos americanos y también Akhal Tekino. El aclarado afecta al pelo corto como a cola y crines. Todos los colores „champagne“ llevan un aspecto metálico y sus ojos están azules al nacimiento, después tienen un marrón (a veces más claro que lo normal). La piel de los caballos está entre gris y rojo.
Un caballo alazán aclarado se llama Gold Champagne y tiene una capa amarilla; el castaño con aclaración champagne, llamado Amber Champagne, tiene un pelo corto amarillo y crines marrones o negros. El caballo negro con aclarado champagne se llama Classic Champagne y se presenta una capa marrón.
Pearl (Prl/prl) se descubrió hace muy poco tiempo en Estados Unidos de América. Se encuentra en Caballos Peruanos de Paso y en caballos andaluces (se dice en América), como en Caballos Americanos de Quarter, que tienen "Barlink Macho Man" como antecedente.
Por eso al principio le llamaban al geno "Factor Barlink" y después "Apricot". Pearl está recesivo y aclara parecido como el gen crema (sí está heterocigoto), pero sólo en estado homocigoto.
El gen Crema (Cr/cr) aclara los pigmentos rojos como los negros. Tiene un efecto al fenotipo ya con una parte de la pareja (Crcr), pero sí está doble (CrCr) lo afecta mucho más. El caballo alazán con un alelo crema está un palomino, es decir que tiene la capa amarilla y crines más claros. Con dos allelos resulta un caballo casí blanco con crines blancos y ojos azules claros y el color se llama Cremello.
El caballo castaño se aclara a Bayo con un alelo, es decir que tiene crines negros y capa amarilla. Un caballo con dos alelos es denominado caballo de transmisión, porque todos sus potros serán caballos aclarados.
El alelo Dun (D) aclara todos los pelos (igual con uno como con dos alelos) y provoca una raya del mulo y a veces cebraduras. El caballo tiene una capa de crema oscura, crines marrón oscuros o a veces más oscuro en la mitad y más claro al borde; el color exacto de la capa depende del color principal entre más amarillo, más claro, más gris, como una rata.
El alelo Flaxen (f) sólo tiene efectos al alazán y aclara sólo los crines. Esto se encuentra mucho en los caballos „Haflinger“. Pero un caballo lo necesita homocigoto (ff) para tener efecto al fenotipo.
El gen Pangaré (P o Pa) se encuentra en algunas razas de poni. Silver, se llama también Silver Dapple (Z), es dominante. Silver aclara sólo pelo negro. Por eso caballos alazanes lo pueden llevar sin que los afecte a su fenotipo.
Un caballo negro, que lo lleva, tiene crines de color crema y una capa marrón oscura / de chocolate. Caballos castaños con Silver llevan crines claros, gris, a veces gris metálico. El cuerpo, sí es un castaño no oscuro queda como está. Estos caballos no parecen como alazanes, pero a veces se los confunde también.
El gen Smutty (también Sooty) (Sty) añade unos pelos negros al pelaje, así un alazán queda alazán tostado, un caballo castaño un bocifuego.
El gen Cream (SLC45A2), que tiene puede presentar dos mutaciones, una de ellas, cuyo fenotipo se denomina propiamente Cream, presenta dos variantes: C y CCr, en los que una variante no domina sobre otra. En una sola dosis, CCCr aclara la capa castaña en el cuerpo, pero no en cabos y extremos, dando bayo (figura 5), también aclara la capa alazana, dando palomino y la negra dando cenizo.
En doble dosis, CCrCCr, diluye todas las capas produciendo caballos muy claros, que se denominan genéricamente “albinos”, aunque no son albinos verdaderos. Doble dosis del alelo CCrCCr, transforman el castaño a perlino, el alazán a cremello y el negro a crema cenizo. Hay otros genes de dilución de color menos frecuentes que producen capas claras similares a estas últimas.
Diagrama de la genética del color del pelaje equino.
El Gen Tordo (Grey)
El caballo tordo nace como un negro, un alazán o un castaño o una de las variaciones descritos antes. La diferencia es que el caballo tordo se aclara al envejecer hasta un caballo blanco. Pero el resultado blanco no es lo mismo como partes blancas de otros caballos (píos por ejemplo). Los pelos están perdiendo su pigmento.
El gen Grey (STX17), que presenta dos alternativas o alelos: G y g, siendo G dominante y g recesiva. La variante G impide la retención del pigmento en el pelo, pero no afecta a la piel ni al resto del cuerpo, que está normalmente pigmentado.
Los potros nacen oscuros y se aclaran con la edad en un proceso parecido al encanecimiento humano, acabando totalmente blancos. Para que un caballo muestre cualquier capa distinta de la torda, debe ser gg, todos los caballos GG o Gg son tordos, con independencia de cómo sean el resto de los genes de capa.
Ejemplo de caballo tordo.
Otros Patrones de Color
El ruano (Rn) a veces parece como un tordo joven, es decir que tiene una mezcla entre pelos blancos y pelos de color. El ruano como el tordo cambia el pelo y a veces tiene más pelos blancos y a veces menos, pero en contrario al tordo no se hace más blanco envejeciéndose, sino se nace ya ruano (o se hace ruano en los primeros meses de su vida) y los cambios son cambios entre invierno y verano. La mayoría de los ruanos llevan una cabeza oscura, crín y piernas oscuras.
El gen Blanco (W) es dominante y provoca un caballo blanco como el tordo, pero el blanco ya nace blanco. Sólo en las orejas o en crín y cola pueden existir pelos de color. Los ojos de un caballo blanco son marrón, no son albinos. El gen blanco es mortal sí está homocigoto (WW).
El pío más conocido en Europa es el Tobiano (To), que es dominante. Las manchas blancas parecen verticales. Frame Overo (Fr y fr) se piensa es dominante. Un pío overo lleva manchas blancas más horizontales, muchas veces en la mitad del cuerpo, que normalmente no llega hasta la cruz.
Un caballo con dos genes de overo no puede sobrevivir, este efecto se llama OLWS (Overo-Lethal-White-Syndrom). El caballo Sabino (Sb) a veces se puede confundir con un overo sí lleva la cara blanca y manchas horizontales; pero el sabino suele tener piernas calzadas muy altas. Además normalmente las manchas blancas empiezan en una calzada y llegan al cuerpo o empiezan debajo de la braga.
También existen caballos que no parecen píos, pero son sabinos también; estos caballos llevan la cara blanca y las calzadas muy altas y a veces manchas pequenitas debajo de la braga. Splashed White (Spl) se encuentra muy raramente. El gen Spl es dominante. Un caballo homozygota (SplSpl) lleva más blanco que un caballo heterocigota (Splspl).
El gen que hace el leopardo completo también hace el apaloosa manchado ... Por eso se llama el complejo leopardo (Lp). No se conoce la transmisión concreta.
Investigación y Diagnóstico Genético
En algunas razas selectas de caballos, como es el Pura Raza Española (PRE) el valor de un ejemplar varía mucho dependiendo de su capa y, consecuentemente, de las capas que puede transmitir a sus descendientes, por lo tanto, es interesante conocer su genotipo para los genes que determinan el color.
Estudio genealógico. Estudio molecular. A veces, sobre todo cuando se trata de ejemplares tordos como ocurre a menudo en la cabaña del Pura Raza Española (PRE), el estudio genealógico no es suficiente y es necesario recurrir a pruebas moleculares que distingan las variantes genéticas.
A partir de muestras de sangre o pelo, se realiza un análisis específico de cada gen mediante la técnica de PCR multiplex, seguida de una reacción extensión de un nucleótido a partir de una sonda interna específica de cada fragmento amplificado (SNaPshotÒ). Las sondas de cada gen se diseñan de distinto tamaño para que se diferencien por su migración en el electroferograma.
Así, por ejemplo, se puede saber si un caballo tordo es EE, Ee o ee, en los dos últimos casos, pudiendo dar descendencia alazana. También se puede saber si un caballo castaño puede dar descendencia negra, si es Aa y no AA.
El equipo de genética equina del Departamento de Genética de la Facultad de Biología de la Universidad Complutense de Madrid realiza los estudios genealógicos y ha puesto a punto las técnicas moleculares para detectar las variantes concretas para estos genes que porta un ejemplar.
Los análisis genealógicos se realizan a partir de la carta de los ejemplares junto con los datos de sus ascendentes y descendientes, si los tuviera. En España, la mayoría de los estudios se realizan solo a nivel genealógico.
Ejemplo de Caballo Alazán.