El desarrollo embrionario es un proceso complejo mediante el cual una célula huevo se transforma, tras la fecundación, en un organismo adulto. Estas transformaciones están controladas por redes de interacción entre genes.
El desarrollo de un animal (ontogénesis) es, de forma general, su historia desde que se forma el cigoto -o una unidad vegetativa asexual- hasta que es un adulto capaz de reproducirse. La fecundación culmina, como sabemos, con la formación del cigoto (denominado a menudo célula huevo o, simplemente, huevo).
El desarrollo embrionario comienza con la primera división mitótica del cigoto, continúa con la formación de un embrión y concluye con el nacimiento o la salida del cascarón y el inicio de la vida autónoma.
Así, tanto el desarrollo como la evolución son procesos de cambio, uno durante la vida de un organismo y el otro entre generaciones. Estos dos procesos están íntimamente ligados porque cualquier cambio en la evolución aparece primero como un cambio en el desarrollo de un individuo en una población.
La dirección de la evolución está determinada, por un lado, por el desarrollo (que determina qué cambios morfológicos son posibles) y, por el otro, por la selección natural (que determina cuáles de estos cambios pasarán a las próximas generaciones).
La era actual de la genómica ha permitido acumular mucha información sobre los genes existentes en muchas especies. Esta información, no obstante, no revela directamente cómo los genes determinan el cuerpo. El próximo paso es, de hecho, el estudio de cómo los genes interaccionan entre ellos, especialmente durante el desarrollo.
Hasta hace poco, la biología del desarrollo se ha centrado en el estudio de unas pocas especies modelo (esencialmente la mosca del vinagre, una especie de gusano nematodo, la rana, el pollo y el ratón). El artículo publicado recientemente en la revista Development por el investigador de la Autónoma Isaac Salazar Ciudad revisa qué es lo que hemos aprendido de otras especies recientemente.
El artículo presta atención, especialmente, a la interdependencia entre la señalización celular y los movimientos morfogenéticos. Durante el desarrollo, las células se comunican mediante moléculas difusibles (muchas de ellas son derivadas directamente de genes concretos) haciendo que las células de partes concretas del embrión se diferencien en tipos celulares concretos (por ejemplo en células del hueso o en células musculares).
El artículo de Isaac Salazar Ciudad sugiere que toda la aparente diversidad de formas de desarrollo conocidas en los animales se puede clasificar en un número pequeño de clases en función del grado y la forma de interdependencia entre la señalización y el movimiento celular. Estas clases, además, se asocian estadísticamente con el plan corporal de los grandes grupos zoológicos y con el tipo de variación morfológica que éstos expresan más frecuentemente.
Así, por ejemplo, muchos invertebrados marinos tienen una interdependencia fuerte entre señalización y movimiento pero, tanto movimientos como señalizaciones, se dan sólo a distancias cortas de uno o pocos diámetros celulares. Esto estaría correlacionado con la relativa simplicidad de los planes corporales de algunos de estos grupos y con la poca variación que exhiben en las fases tempranas de su desarrollo.
En insectos como la mosca del vinagre, por el contrario, muchas partes del cuerpo se desarrollan con una relativa independencia entre la señalización y el movimiento celular. Esto se correlacionaría con la poca variación y la conservación evolutiva del plan corporal de la mosca a lo largo del tiempo evolutivo.
Por el contrario, en vertebrados la señalización y el movimiento son muy interdependientes y se dan, ambos, a grandes distancias. Esto estaría correlacionado con la mayor variabilidad del desarrollo temprano de los vertebrados y en la mayor complejidad aparente de sus planes corporales (en comparación a los invertebrados marinos incluidos en la primera clase).
Esto sugiere que, en la evolución de los vertebrados, desde invertebrados marinos de la primera clase, hubo un cambio en el desarrollo: un aumento en el movimiento celular durante la señalización.
El doctor Isaac Salazar Ciudad es investigador Ramón y Cajal y profesor de Genética, del Departamento de Genética y de Microbiologia de la UAB. Investiga los mecanismos genéticos y de desarrollo de la evolución morfológica en animales. Ha trabajado en el desarrollo de la mosca del vinagre y en los dientes de mamíferos, así como en los fundamentos teóricos de la teoría evolutiva actual. "Morphological evolution and embryonic developmental diversity in metazoa". Salazar-Ciudad I. Development.
Tipos de Reproducción
La función de reproducción es el proceso por el que los seres vivos dan lugar a nuevos seres semejantes a ellos.
- Reproducción sexual o sexuada: Participan dos progenitores, uno de sexo masculino y otro de sexo femenino. Los descendientes son una mezcla de las características de ambos progenitores.
- Reproducción asexual o asexuada: Participa un sólo progenitor. Los descendientes son idénticos al progenitor.
Existen diferentes tipos de reproducción asexual:
- Bipartición, escisión o fragmentación: El progenitor se divide en dos celular hijas idénticas mas pequeñas que la inicial, pudiéndose generar un individuo completo a partir de una parte de otro individuo. Suelen ser animales con tejidos y órganos poco diferenciados. Los casos más habituales se encuentran en los cnidarios y las estrellas de mar.
- Gemación: El progenitor forma yema que se divide o duplica para convertirse en un nuevo organismo. Todo comienza con la formación de unas prominencias en el individuo adulto que se conocen como gemas. Cuando estas gemas se van desarrollando, finalmente se originan los nuevos individuos que podrán seguir unidos o separarse definitivamente, dependiendo del animal de que se trate. Además, en muchos casos las gemas están preparadas para sobrevivir en condiciones desfavorables.
- Esporulación: El núcleo de la célula madre se divide en núcleos pequeños (muchos). Se rompe la membrana nuclear de la célula madre formando células hijas. Es un tipo de reproducción asexual muy difícil de encontrar en animales y es mucho más habitual en otros organismos como hongos y plantas. Sin embargo, en algunos invertebrados, como los rotíferos, sí puede tener lugar. Consiste en la formación de unas estructuras de resistencia delante de condiciones adversas para el animal tales como falta de nutrientes o de agua. Estas estructuras se llaman esporas y son capaces de durar mucho tiempo en ambientes inhóspitos.
- Poliembrionía: Es una consecuencia de la capacidad de totipotencia que tienen los embriones en fases tempranas de su desarrollo. Primero se forma un cigoto de manera normal mediante la unión de un espermatozoide y su óvulo. Sin embargo, luego este cigoto se dividirá y dará lugar a diversos embriones que serán genéticamente iguales los unos a los otros.
El hermafroditismo es un término con el cual se designa a los organismos que poseen a la vez órganos reproductivos usualmente asociados a los dos sexos, macho y hembra. Algunos peces pueden cambiar de sexo iniciando su vida con uno y, después de procrear varias veces, transformándose en el otro sexo, en un proceso llamado hermafroditismo secuencial.
Como estrategia reproductiva, el hermafroditismo es ideal para animales a los que cuesta encontrar pareja, ya sea por su hábitat, su baja población, su aislamiento o su lenta traslación.
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Tipos de Desarrollo Embrionario
Los cigotos o células huevo se pueden clasificar, bien en función de la cantidad de vitelo o reservas acumuladas, bien en función de la distribución del vitelo por el citoplasma.
En la naturaleza, existen diferentes sistemas de protección del embrión y del proceso de desarrollo embrionario:
- Ovíparos: En este caso el desarrollo del cigoto tiene lugar en el exterior, fuera de cuerpo de los progenitores. Son ovíparos todos los animales que poseen fecundación externa y algunos con fecundación interna. Son especies que experimentan su inicial formación y desarrollo dentro de un huevo que ha sido fertilizado por el macho de esa variedad zoológica y que ha sido depositado por la hembra. En el caso de ciertas especies, los huevos son fecundados por el macho con su esperma en el momento del apareamiento con la hembra. En el caso de otras especies, el macho rocía los huevecillos que la hembra ha depositado. Dentro de los tipos de animales ovíparos que encontramos en el reino animal cabe destacar el papel de las aves. En este caso es la hembra la que tras la fertilización pone los huevos en el nido, e incluso en los nidos donde habitan otras aves, de modo que son las aves de este nido en cuestión las que deberán de ejercer como padres sustitutos hasta que la cría pueda valerse por sí misma.
- Ovovivíparos: Algunos animales con fecundación interna cobijan a los cigotos en el interior del aparato reproductor femenino hasta que, terminado el desarrollo embrionario, nacen las crías. Las hembras no intervienen en su desarrollo; únicamente aportan protección física. Son aquellos en los que el embrión se desarrolla en el interior de un huevo, que se encuentra dentro del cuerpo de la madre, pero sin establecer contacto directo con ella. El embrión se alimenta del vitelo. Tienen su formación inicial en huevos ubicados en el interior de la madre. Conforme transitan por el útero, el cascarón del huevo se va fragmentando y al final nacen de manera directa de la madre. Extraña combinación entre ovíparos y vivíparos, los ovovivíparos son animales que atraen especialmente el interés de los científicos. Lo que les diferencia de las criaturas vivíparas es el cascarón que protege al embrión.
- Vivíparos: En este caso el embrión se desarrolla en el interior del cuerpo de la madre. Ésta, además de brindarle protección física, contribuye a su desarrollo suministrándole nutrientes y prestándole soporte respiratorio y excretor. Son aquellos que tienen su más temprano desarrollo en el interior de la matriz o útero. Este último es un órgano que se encuentra en el aparato reproductor de las hembras y es el lugar en el que se alberga la placenta que nutre a los fetos hasta su nacimiento proporcionándoles oxígeno y nutrientes. Al nacer los animales vivíparos salen del cuerpo de la madre por el conducto vaginal. La gran mayoría de los animales vivíparos son también mamíferos, es decir, después de nacer se alimentan a través de las mamas de su madre, que producen leche. Una excepción curiosa en el apartado de los animales vivíparos es el ornitorrinco, puesto que nace de un huevo, a pesar de tener varias características de los animales vivíparos. Ciertos animales acuáticos también son vivíparos, como los delfines y ballenas. Existe una excepción respecto a las clases de animales que crecen en el interior de una placenta. Se trata de los marsupiales, los cuales no cuentan con este órgano, por lo que el feto es expulsado fuera del vientre antes de tiempo. Además deberá seguir el rastro dejado por la madre hasta llegar a la bolsa a la cual deberá adherirse hasta completar su desarrollo.
El desarrollo postembrionario, que abarca desde el nacimiento hasta que se alcanza la madurez sexual, puede producirse de dos formas que guardan una estrecha relación con la cantidad de vitelo del huevo (puesto que, como se ha dicho, de ella depende la velocidad de desarrollo embrionario):
- Desarrollo directo: Se da cuando la cantidad de vitelo es grande, ya que la duración del período embrionario es mayor y los embriones pueden completar totalmente su desarrollo.
- Desarrollo indirecto: Si hay poco vitelo el desarrollo será más rápido, y se formarán organismos diferentes del adulto (larvas) capaces de alimentarse por ellos mismos y de ir acumulando reservas de nutrientes para "construir" al adulto. Para ello han de sufrir una metamorfosis, es decir, una serie de cambios más o menos drásticos que afectan tanto a su anatomía como a su fisiología, lo que da lugar a una secuencia de organismos de vida libre que culmina en el adulto (los mamíferos, pese a tener óvulos pobres en vitelo, poseen dearrollo directo porque la madre suministra nutrientes al embrión).
- Sencilla: Como el caso de los anfibios, equinodermos, anélidos, moluscos, la mayoría de los crustáceos y muchos insectos: la larva se transforma en adulto sin pasar por una etapa de inactividad.
- Compleja (o completa): Como es el caso de muchos insectos y algunos crustáceos; en tales casos, cuando la larva ha llegado a su máximo desarrollo, tiene una etapa de inactividad llamada pupa. En los moluscos encontramos una fase larvaria muy peculiar, porque sufren el fenómeno de torsión, que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza.
Pero para comprender realmente qué son los animales vivíparos es fundamental hablar del desarrollo embrionario, que es el período que transcurre desde que se produce la fecundación hasta el nacimiento de un nuevo individuo. El viviparismo placentario, el que llevan a cabo la mayoría de mamíferos, es un sistema de gestación más evolucionado y desarrollado que el que presentan los animales ovíparos, pues su feto se gesta dentro de una estructura especializada llamada placenta. Además de recibir oxígeno y nutrientes, el desarrollo embrionario dentro de la progenitora les ofrece una mayor protección con respecto a los animales ovíparos.
Para que puedas tener información más completa, te presentamos algunas de las características de los animales vivíparos más importantes:
- Carecen de una cubierta exterior dura: la placenta es un órgano membranoso que contiene un rico y poderoso suministro de sangre que envuelve el útero de las hembras embarazadas.
- El feto se alimenta a través de una línea de suministro llamado cordón umbilical.
- El tiempo entre la fertilización y el nacimiento de los vivíparos se llama el período de gestación o embarazo y varia dependiendo de cada especie.
- De los aspectos más importantes entre los mamíferos como animales vivíparos es la importante transición que sufren las hembras después de que un óvulo es fecundado y comienza el periodo de gestación o embarazo: en esta etapa, el útero aumenta de tamaño en proporción al crecimiento del cigoto, y la hembra comienza a experimentar una serie de cambios tanto internos como externos en perfecta preparación natural de todo este proceso.
- La gran mayoría de los animales vivíparos son cuadrúpedos: esto quiere decir que necesitan cuatro patas para mantenerse en pie, caminar y trasladarse.
- La mayoría de las madres mamíferos tienen un fuerte y estrecho instinto maternal: para alimentar y proteger a su cría hasta que ésta pueda valerse por sí misma. La hembra sabrá exactamente cuando será el momento.
En el mundo animal también existe otra forma de viviparismo, siendo esta la menos común. Estamos hablando de los marsupiales, como es el caso del canguro.
Los marsupiales son criaturas que dan a luz a sus crías en un estado inmaduro y posteriormente lo llevan y amamantan en las bolsas que tienen en su abdomen. No obstante, además de diferenciar entre los distintos tipos de desarrollo embrionario, debemos saber que existen distintos tipos de reproducción dentro de los animales vivíparos. Ya hemos adelantado en el anterior apartado las características de los animales vivíparos de este tipo, pero a continuación ofrecemos un resumen para que puedas entenderlo:
- Animales vivíparos placentarios: son aquellos que se desarrollan dentro de la placenta, un órgano adherido al útero que se extiende durante la gestación para dejar espacio a los fetos. Un ejemplo sería el ser humano.
- Animales vivíparos marsupiales: a diferencia de otros mamíferos, los marsupiales nacen sin estar desarrollados y terminan de formarse dentro del marsupio, una bolsa externa que cumple una función similar a la placenta. El ejemplo más conocido sería el canguro.
- Animales ovovivíparos: como ya te hemos adelantado, es una mezcla entre el viviparismo y el oviparismo. En este caso la progenitora pone los huevos en el interior de su cuerpo, donde se desarrollarán hasta que estén completamente formados. Las crías pueden nacer dentro del cuerpo de la madre o en el exterior.
Casi todos los animales mamíferos son vivíparos, sólo existen algunas excepciones de mamíferos ovíparos, llamados monotremas cuyos representantes principales son el equidna y el ornitorrinco.
Siguiendo con el artículo de animales vivíparos, debemos conocer algunos de los peces vivíparos más comunes, aunque técnicamente son animales ovovivíparos.
Para terminar nuestra lista de más de 20 animales vivíparos debemos mencionar algunos ejemplos de reptiles vivíparos.
Fases del Desarrollo Embrionario
El desarrollo embrionario es el proceso por el cual se forma un nuevo individuo a partir del cigoto (célula huevo).
- Segmentación: En esta fase se producen rápidas divisiones del cigoto por mitosis sin apenas crecimiento celular. Como resultado el embrión se convierte en una masa esférica de células pequeñas con aspecto de mora. Las células se denominan blastómeros y al conjunto mórula. Las células de la mórula continúan dividiéndose y migran hacia el exterior, formando una única capa celular que envuelve un hueco interior llamado blastocele. La estructura formada se denomina blástula.
- Gastrulación: Las células de la blástula continúan su división. Éstas se mueven invaginándose hacia el interior de forma que originan una cavidad en el interior de la blástula. La estructura formada se denomina gástrula y la cavidad interior, arquénteron, que se abre al exterior por un orificio denominado blastoporo. El arquénteron va a ser el intestino del embrión que originará el tubo digestivo del individuo. El blastoporo formará uno de los orificios del tubo digestivo, o bien la boca o bien el ano. En algunos animales (animales diblásticos) su desarrollo embrionario acaba aquí. Sus larvas poseen dos capas de células. Son los Cnidarios y los Poríferos (esponjas). Su cuerpo tiene forma de saco y rodea a una cavidad interna que hace de tubo digestivo.
- Organogénesis: El resto de animales son triblásticos. Su cuerpo se origina de un embrión que ha desarrollado una tercera capa en esta fase de gástrula: el mesodermo; localizada entre las dos capas anteriores. En el interior del mesodermo se puede generar una cavidad llamada celoma que va a representar la cavidad general del cuerpo donde se van a desarrollar los diferentes órganos. En esta fase se produce la diferenciación celular que conduce a la formación de los tejidos que forman los órganos.
Anexos Embrionarios
Los anexos embrionarios son estructuras que protegen y nutren al embrión durante su desarrollo:
- Saco vitelino: Es una membrana que rodea al vitelo.
- Amnios.
- Corión.
- Alantoides.
Tabla Resumen de Tipos de Desarrollo Embrionario
| Tipo de Desarrollo | Características | Ejemplos |
|---|---|---|
| Ovíparo | Desarrollo del embrión en un huevo fuera del cuerpo de la madre. | Aves, reptiles, insectos. |
| Ovovivíparo | Desarrollo del embrión en un huevo dentro del cuerpo de la madre, sin conexión nutritiva directa. | Algunos peces, reptiles. |
| Vivíparo | Desarrollo del embrión dentro del cuerpo de la madre, con conexión nutritiva directa a través de la placenta o estructuras similares. | Mamíferos (excepto monotremas), algunos peces y reptiles. |