Las angiospermas, o plantas con flores, representan un grupo diverso y dominante en los ecosistemas terrestres, con más de 235.000 especies. Su éxito evolutivo se debe, en parte, a un proceso único conocido como la doble fecundación. Este mecanismo no solo asegura la formación de la semilla, sino que también optimiza la nutrición del embrión en desarrollo.
La doble fecundación es la forma típica de fecundación en las angiospermas. Este proceso fue descubierto por el botánico ruso Sergey Gavrilovich Navashin en 1898.
Doble fecundacion en las plantas angiospermas
¿Qué es una flor?
En las angiospermas (plantas con flores) la reproducción sexual se produce en la flor. La flor es la estructura reproductiva de la planta. La fecundación se produce con la fusión de dos gametos, masculino (espermatozoide) y femenino (óvulo).
El androceo es la parte reproductora masculina compuesta por los estambres. El gametofito masculino (grano de polen) se produce en la antera del estambre. El gineceo es la parte reproductora femenina formada por los carpelos o pistilos. El gametofito femenino (saco embrionario) se produce en el óvulo encerrado por el ovario.
Gameto: célula reproductora sexual haploide que se fusiona con otro gameto durante la fecundación dando lugar a un cigoto diploide. Los gametos se forman por meiosis o a partir de células originadas por meiosis.
Gametofito: fase sexual pluricelular haploide que produce gametos por mitosis, en la alternancia de generaciones del ciclo vital de las plantas y algunas algas.
Angiospermas vs. Gimnospermas
Las angiospermas y las gimnospermas son grupos de plantas que producen semillas. Ya sabes que las semillas de las gimnospermas están "desnudas" (expuestas en la superficie de las brácteas o escamas de los conos), mientras que las angiospermas tienen semillas encerradas en un fruto. Sin embargo, sus semillas son bastante distintas, ya que los procesos que las forman presentan algunas diferencias.
Ambos tipos de embriones son el resultado de una fecundación típica en la que un espermatozoide fecunda a un óvulo. El tejido nutritivo en las gimnospermas es haploide, derivado del tejido haploide del gametofito femenino. En cambio, el tejido nutritivo de las semillas de las angiospermas es triploide, originado por una segunda fecundación. Por eso se dice que las angiospermas tienen doble fecundación, mientras que las gimnospermas tienen una fecundación única.
Haploide: el organismo sólo tiene un juego de cromosomas (no apareados).
Triploide: el organismo tiene tres copias homólogas de cada cromosoma.
Ciclo de vida de una angiosperma.
El Proceso de Doble Fecundación
Aquí nos centramos en el proceso de fecundación que se produce después de que el gametofito masculino alcance el pistilo de otra flor. Los granos de polen son transportados a la parte femenina de otra flor mediante la polinización. En las angiospermas, la mayoría de las plantas son polinizadas por animales (sobre todo insectos y aves) que transfieren el polen cuando se desplazan de flor en flor. Una fracción más pequeña de las plantas con flores son polinizadas por el viento.
La polinización es la transferencia del polen de la estructura reproductora masculina a la estructura reproductora femenina en las plantas con semilla.
Estructura de los Gametofitos
El ovario de una flor contiene uno o varios óvulos, que a su vez contienen el saco embrionario. Recuerda que el saco embrionario (gametofito femenino haploide) está compuesto por ocho núcleos y siete células que tienen localizaciones específicas:
- Tres células permanecen cerca del micrópilo, una de las cuales es el óvulo (gameto femenino). Las otras dos, llamadas células sinérgidas, se asientan una a cada lado del óvulo y se cree que atraen el tubo polínico.
- Otras tres células, llamadas células antipodales, permanecen en el lado opuesto del micrópilo. Se desconoce su función y se desintegran cerca del momento de la fecundación.
- Los dos núcleos restantes, llamados núcleos polares, permanecen en el centro de la célula grande. Éstos también participan en el proceso de fecundación.
Figura 1. El gametofito femenino de las angiospermas, o saco embrionario, y sus componentes.
Un grano de polen (gametofito masculino haploide) tiene dos células en su interior, una célula tubular y una célula generativa.
Una vez que el grano de polen se transfiere de la antera al estigma de un pistilo, el grano de polen germina y la célula tubular produce un tubo polínico. Para poder germinar, el grano de polen absorbe agua del estigma, y tiene que ser reconocido por éste mediante señalización molecular. Este reconocimiento impide la germinación del polen si se posa en el pistilo de una especie diferente, y evita la autofecundación en las flores bisexuales de algunas plantas. El tubo polínico es un tubo largo y delgado que desciende por el estilo y llega al interior del ovario. La célula generativa se desplaza por este tubo mientras se divide una vez por mitosis, produciendo dos células haploides (dos espermatozoides).
Doble fecundación en angiospermas.
En el interior del ovario, el tubo polínico llega hasta un óvulo y entra a través del micrópilo (una abertura en los tegumentos o capas que rodean el saco embrionario). Las pruebas sugieren que los sinérgidos segregan señales químicas para guiar el tubo polínico cerca del óvulo. Los dos espermatozoides se descargan en el saco embrionario.
Uno de los núcleos generativos del gametofito masculino (grano de polen) se fusiona con la oósfera para dar el cigoto (diploide), y el otro nucleo generativo se une con los núcleos polares de la célula central del saco embrionario para dar origen al núcleo triploide a partir del cual se desarrollará el endosperma.
Un espermatozoide fecunda el óvulo, produciendo un cigoto diploide. El otro espermatozoide se fusiona con los dos núcleos polares, dando lugar a una célula triploide. Por tanto, en las angiospermas se produce una doble fecundación. El cigoto diploide crece hasta convertirse en embrión, dividiéndose por mitosis. La célula triploide forma el tejido nutritivo de la semilla, también dividiéndose por mitosis, llamado endospermo.
Así, tras la doble fecundación, el óvulo se desarrolla en una semilla que contiene un embrión y el endospermo, rodeados por los tegumentos que se convierten en la cubierta de la semilla. El óvulo se desarrolla en un fruto que contiene una o varias semillas.
Desarrollo del Embrión y el Endospermo
Según la especie vegetal, el endospermo puede ser transitorio. Las angiospermas se dividen en dos grandes grupos según sus rasgos morfológicos: el embrión y la semilla. Los embriones desarrollan unas estructuras alargadas similares a las hojas llamadas cotiledones (a veces denominadas hojas de la semilla). Las especies monocotiledóneas (como el arroz, el maíz y la mayoría de los cereales) tienen embriones con un solo cotiledón delgado y el endospermo suele conservar sus nutrientes hasta que la semilla madura. Así pues, el endospermo es la fuente directa de nutrientes para los embriones de las monocotiledóneas.
En cambio, las especies dicotiledóneas (como las judías, los cacahuetes y los guisantes) tienen embriones con dos cotiledones que se encargan de almacenar los nutrientes. Los nutrientes se transfieren del endospermo a los cotiledones en crecimiento y la semilla madura ya no tiene endospermo. En estas plantas, los cotiledones nutren al embrión en desarrollo. Las semillas dicotiledóneas son fáciles de reconocer, ya que puedes dividirlas en los dos cotiledones (como en las judías), que están llenos de nutrientes.
El proceso que lleva desde el zigoto hasta el embrión se denomina embriogénesis, durante la cual se establecen dos ejes: el apical-basal (tallo-raíz) y el radial (interno-superficial). La primera división del zigoto produce dos células, una apical y otra basal. La apical dará lugar al embrión. La basal es grande y vacuolada, y dará lugar al suspensor, que es una estructura encargada de anclar el embrión a la zona del micropilo y llevará nutrientes al embrión.
El endospermo es un tejido de reserva que proporciona nutrientes al embrión y a las primeras fases del desarrollo de la planta. Las células nutricias almacenan granos de almidón o proteínas que pueden formar gránulos amorfos llamados glútenes o complejos proteicos cristalizados llamados granos de aleurona. Las semillas que contienen endospermo en estadios maduros se denominan semillas endospérmicas o albuminosas, mientras que hay algunas que lo consumen en los primeros estadios de la maduración y se denominan semillas no endospérmicas o exalbuminosas.
| Característica | Monocotiledóneas | Dicotiledóneas |
|---|---|---|
| Número de cotiledones | Uno | Dos |
| Endospermo | Persistente | Puede estar ausente en la semilla madura |
| Ejemplos | Arroz, maíz, trigo | Judías, cacahuetes, guisantes |
Ventajas de la Doble Fecundación
La doble fecundación es exclusiva de la reproducción sexual de las angiospermas. El producto de la segunda fecundación, el endospermo, representa una fuente altamente nutritiva para el embrión en desarrollo que aumenta sus probabilidades de supervivencia. El endospermo multicelular acumula proteínas, aceites e hidratos de carbono, en diferentes composiciones según la especie vegetal.
Además de la formación de un endospermo altamente nutritivo, se cree que la doble fecundación evita la formación de un tejido nutritivo si no se produce la fecundación. La doble fecundación en las angiospermas puede evitar este derroche de recursos al formar el tejido nutritivo sólo cuando se fecunda el óvulo.